Gli ambienti di alta quota, dove l’ossigeno è scarso e l’aria è molto rarefatta, possono essere particolarmente ostili alla vita animale. Nonostante queste condizioni estreme, molti animali riescono a vivere con successo in queste aree grazie a specifici adattamenti.
Gli uccelli che popolano i versanti e le cime montuose sono molteplici, alcune specie nidificano ad altitudini che superano i 4000 metri di quota, mentre altre sorvolano le vette delle montagne più alte del mondo durante il periodo migratorio. L’ipobaria, cioè la ridotta pressione atmosferica tipica delle alte quote, comporta per l’avifauna una maggiore difficoltà nel generare portanza durante il volo. In altre parole, nell’aria rarefatta è necessario compiere uno sforzo meccanico maggiore per restare in volo. Questo amplifica l’elevato costo metabolico richiesto per il volo battuto, che prevede il battito continuo e ripetuto delle ali, in un ambiente dove l’ossigeno disponibile per il metabolismo è limitato. Come può dunque la respirazione soddisfare le elevate richieste di ossigeno del volo in quota? Quali caratteristiche fisiologiche consentono ad alcune specie di volare ad altitudini che a malapena permettono la sopravvivenza di molti altri animali?
I vantaggi di essere un uccello
Rispetto ai mammiferi, gli uccelli possiedono una serie di caratteristiche distintive che favoriscono una maggiore capacità di mantenere un metabolismo aerobico anche in condizioni di ipossia, cioè di scarsità di ossigeno nell’aria. La principale differenza riguarda il sistema respiratorio. Gli uccelli hanno evoluto polmoni estremamente più efficienti che funzionano con un sistema a flusso unidirezionale: l’aria, una volta inspirata, scorre in una sola direzione attraverso i parabronchioli, sottili strutture tubulari dove avvengono gli scambi gassosi. In questo modo il sangue dei capillari entra continuamente a contatto con aria ricca di ossigeno, rendendone l’estrazione molto più efficiente.
Nei mammiferi, invece, l’aria entra ed esce dagli alveoli seguendo lo stesso percorso. L’aria inspirata si mescola quindi con quella già presente nei polmoni. Il sangue incontra quindi aria con una concentrazione di ossigeno più bassa, a causa di questo rimescolamento, e lo scambio gassoso risulta meno efficiente rispetto a quello degli uccelli, soprattutto quando l’ossigeno ambientale e scarso. Anche la capacità di diffusione dell’ossigeno è maggiore anche negli uccelli, grazie alla più ampia superficie del tessuto di scambio polmonare.
Inoltre, gli uccelli mostrano una maggiore tolleranza all’ipossia a livello cerebrale: i loro neuroni risultano meno vulnerabili ai danni provocati dalla carenza di ossigeno rispetto a quelli di molti altri vertebrati. Infine, la diffusione dell’ossigeno dal sangue ai tessuti è particolarmente efficiente. Nel muscolo del volo, infatti, gli uccelli possiedono una densità capillare molto elevata rispetto ai mammiferi, caratteristica che garantisce una maggiore capacità aerobica durante il volo.
Ma quali sono, nello specifico, gli adattamenti che permettono ad alcune specie di spingersi a quote estreme?
Le caratteristiche uniche dei volatori ad alte quote
Diversi studi condotti sull’oca indiana (Anser indicus) hanno evidenziato come gli uccelli capaci di volare più in alto differiscono in vari modi dagli uccelli di pianura. Le oche indiane posso tollerare livelli di ipossia equivalenti a quelli presenti a 12000 metri di quota e sono state osservate volare sulla catena dell’Himalaya a quasi 9000 metri di altezza durante la migrazione stagionale verso l’Asia centrale.
Uno dei principali adattamenti che presentano questi uccelli straordinari è un’aumentata ventilazione che aumenta l’acquisizione di ossigeno dal sistema respiratorio e l’utilizzo di una respirazione più profonda che fa aumentare i volumi di aria in ingresso nei polmoni. Inoltre, possiedono polmoni relativamente più grandi rispetto agli uccelli che vivono a quote più basse. Una maggiore superficie di scambio gassoso consente infatti di aumentare il trasferimento di ossigeno nel sangue.
Numerosi uccelli d’alta quota, tra cui l’oca delle Ande (Chloephaga melanoptera), il gallo bankiva (Gallus gallus), il grifone di Rüppell (Gyps ruepelli) e la stessa oca indiana, possiedono un’emoglobina, la proteina addetta al trasporto dell’ossigeno nel sangue, con una maggiore affinità per l’ossigeno. In pratica, questa proteina riesce a legare l’ossigeno in modo più efficace anche quando la sua concentrazione nell’aria è molto bassa.
La maggiore tolleranza all’ipossia dipende anche da particolari adattamenti cardiaci. L’oca indiana presenta infatti una maggiore densità capillare nel ventricolo sinistro: ciò permette alle cellule cardiache di ricevere quantità sufficienti di ossigeno anche quando il sangue ne contiene poco, preservando così la funzionalità cardiaca.
Anche il muscolo del volo mostra adattamenti specifici. Le popolazioni di folaga andina (Fulica americana peruviana), ad esempio, presentano una maggiore capillarizzazione e fibre muscolari più piccole rispetto alle popolazioni che vivono a bassa quota. Nelle oche indiane, inoltre, i mitocondri (dove viene prodotta l’energia necessaria al metabolismo cellulare) sono disposti più vicino ai capillari, riducendo la distanza di diffusione intracellulare dell’ossigeno nel muscolo pettorale. Infine, un adattamento biomeccanico di questi uccelli consiste nell’avere ali più grandi per compensare gli effetti negativi della bassa densità dell’aria sulla generazione di portanza in volo. Molte di queste specie sono anche eccellenti veleggiatori capaci di sfruttare le correnti termiche ascensionali che si generano sui pendii delle montagne per planare sulle masse d’aria e ridurre il dispendio energetico che richiederebbe il volo battuto.
Adattamento o acclimatazione?
Il volo ad alta quota è quindi reso possibile dalla combinazione di un’elevata efficienza respiratoria tipica di tutti gli uccelli e di una serie di adattamenti evolutivi specifici che ottimizzano il trasporto e l’utilizzo dell’ossigeno. Tuttavia, non è ancora chiaro in quale misura le impressionanti prestazioni fisiche di questi uccelli siano dovute a degli adattamenti o a dei processi di acclimatazione.
In biologia, con il termine adattamento ci si riferisce a un cambiamento evolutivo permanente e genetico che avviene nell’arco di molte generazioni. L’acclimatazione, invece, è un processo reversibile in cui un singolo organismo modifica la propria fisiologia per tollerare un cambiamento ambientale. Le oche indiane, ad esempio, sono state osservate sostare per periodi prolungati in zone più elevate rispetto alle loro altitudini native prima di attraversare alte catene montuose, probabilmente per acclimatarsi gradualmente alle condizioni estreme delle alte quote.
