In botanica, la dominanza apicale può essere definita come il controllo esercitato dal germoglio, posto all’apice della pianta, sulla crescita delle gemme laterali. Questo fenomeno può influenzare la forma della chioma degli alberi: gli alberi con chioma conica, come gli abeti, mantengono un forte controllo apicale mentre i rami laterali restano subordinati; nelle latifoglie a chioma più arrotondata, come le querce, questo controllo è invece più debole e i rami laterali possono crescere fino a superare l’apice.
A livello biochimico la crescita dei rami è regolata da specifici ormoni: le auxine, prodotte dal germoglio apicale e trasportate in basso lungo il fusto, che inibiscono la crescita laterale; le citochinine che stimolano la ripresa delle gemme laterali dopo che, per esempio, la gemma apicale viene tagliata; le gibberilline che promuovono l’allungamento dei nuovi germogli e dei rami in sviluppo. Il controllo apicale può però essere interrotto attraverso la cosiddetta capitozzatura, ovvero la rimozione del germoglio apicale: eliminando la principale fonte di auxine, le gemme laterali vengono liberate dall’inibizione e possono riprendere a crescere, dando origine a nuovi rami.
Ma perché gli alberi crescono verso l’alto?
È abbastanza comune imbattersi in alberi dalle forme del fusto stravaganti, inclinati o addirittura quasi orizzontali, che nonostante tutto riescono nel tempo a dirigere nuovamente i propri germogli verso l’alto. Questa sorprendente capacità di orientarsi nello spazio è possibile grazie a sofisticati meccanismi di percezione della gravità e della luce.
Per svolgere le proprie funzioni vitali le piante hanno bisogno di luce. Il fototropismo, cioè la crescita guidata dalla luce, è reso possibile grazie alla presenza di specifici fotorecettori che permettono alla pianta di riconoscere lunghezza d’onda e direzionalità della luce. Grazie a una serie di processi chimici distinti dalla fotosintesi, la pianta è quindi in grado di crescere verso lo stimolo luminoso e di competere con le piante circostanti per l’accesso alla luce. Crescere verso l’alto rappresenta quindi un importante vantaggio evolutivo: le piante capaci di raggiungere più efficacemente la luce hanno maggiori possibilità di svolgere la fotosintesi, accumulare energia, sopravvivere e riprodursi.
Il ruolo della forza di gravità
Per orientarsi verticalmente nello spazio entra in gioco il gravitropismo (o geotropismo), ovvero la capacità delle piante di riconoscere la direzione della forza di gravità. Questa capacità dipende da particolari cellule sensibili alla gravità, chiamate statociti, presenti sia nelle radici che nei germogli. All’interno di queste cellule si trovano degli organuli, gli statoliti, in cui sono immagazzinati granuli di amido che sedimentando verso il basso fungono da minuscoli “sensori gravitazionali”. Lo spostamento degli statoliti permette alla pianta di percepire l’orientamento rispetto alla gravità e di redistribuire le auxine, gli ormoni della crescita, in modo asimmetrico nei tessuti. Questa diversa distribuzione ormonale provoca una crescita differenziale delle cellule: nei germogli del fusto l’auxina si accumula nella parte inferiore dove stimola maggiormente l’allungamento cellulare, inducendo il piegamento verso l’alto (gravitropismo negativo), mentre nelle radici concentrazioni elevate di auxina inibiscono l’allungamento cellulare sul lato inferiore, favorendo così la curvatura verso il basso dovuta alla crescita del lato superiore (gravitropismo positivo).
In questo modo la pianta riesce contemporaneamente a dirigere le radici verso il terreno, dove assorbe acqua e nutrienti, e i germogli verso l’alto, massimizzando l’esposizione alla luce e quindi l’efficienza fotosintetica.
Le eccezioni alla regola
La dominanza apicale, tuttavia, non si manifesta allo stesso modo in tutte le specie arboree. Alcuni alberi mostrano strategie di crescita particolarmente curiose: nel pino di Norfolk (Araucaria heterophylla), per esempio, i rami laterali non sono in grado di sostituire efficacemente il germoglio principale quando questo viene rimosso, tanto che alcune talee possono continuare a crescere orizzontalmente per anni. Altre specie di gimnosperme, come il pino domestico (Pinus pinea), tendono a perdere abbastanza presto la forte dominanza apicale tipica delle conifere giovani, sviluppando nel tempo le ampie chiome ad ombrello caratteristiche degli ambienti mediterranei aperti. Queste differenze mostrano come il modo in cui gli alberi crescono verso l’alto non sia soltanto il risultato di meccanismi fisiologici comuni, ma anche di strategie evolutive differenti sviluppate dalle specie per adattarsi all’ambiente in cui vivono.
